2.5.2. Органеллы (органоиды) клетки
Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.
Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:
1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт
2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 году. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.
Основными функциями гранулярной ЭПС являются:
1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.
Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.
Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.
Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.
Рис. 9. Комплекс Гольджи:
1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)
Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.
Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.
Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.
Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).
Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):
1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;
2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).
Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.
Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.
Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.
Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.
Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).
Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.
Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-